Verbiss des Endtriebes durch Rehe, Gämsen und Rothirsche, aber auch durch Wildschweine, Hasen, Mäuse, Eichhörnchen, Vögel oder Schnecken, führt zu einem Verlust an Baumhöhe (Baumlänge), aber auch von Nährstoffen und Meristemen (Bildungsgewebe wie Knospen). Durch Verlust der Endknospe kommt es insbesondere zu einem Verlust der Sprossapikalmeristeme und damit der Apikaldominanzn des Endtriebes.
Abb. 1: Unter guten Bedingungen reagiert die monopodial wachsende Vogelbeere auf Verbiss im Frühsommer (gelber Pfeil) unverzüglich mit der Bildung eines neuen Endtriebes aus einer zuvor regulär gebildeten Knospe am Endtriebreststück.
Generell gibt es 3 Arten wie ein Bäumchen einen neuen Endtrieb bilden kann: i) aus einer regulär gebildeten Knospe (welche zu einem Seitentrieb wachsen würde, Abb. 1 und 2), ii) aus einer schlafenden oder einer neu gebildeten Knospe (Adventivknospe, Abb. 3) oder iii) es kann einen bereits vorhandenen Trieb aufstellen (Abb. 4). Dies kann noch in der gleichen Vegetationsperiode (Abb. 1), in der Vegetationsperiode nach dem Verbiss (Abb. 2) oder um ein bis mehrere Jahre verzögert (Abb. 3) geschehen. Dabei kann das Bäumchen Knospen bzw. Triebe verwenden welche ganz oben am Stämmchen (z.B. direkt unterhalb der Verbiss-Stelle) oder tiefer unten liegen. Je weiter unten das Bäumchen reagiert, desto grösser ist in der Regel der Höhenverlust durch Verbiss (ausser bei Aufstellen von Trieben).
Abb. 2: Reaktion einer Weisstanne aus einer regulär gebildeten Knospe nach x-maligem Winterverbiss (gelbe Pfeile zeigen die Verbissstellen).
Die Art und Weise, sowie der Zeitpunkt der Reaktion der Bäumchen nach Verbiss des Endtriebes hängt insbesondere ab von:
– der Stärke des Verbisses,
– der Saison des Verbisses,
– der Baumlänge zum Zeitpunkt des Verbisses,
– der Baumart,
– den standörtlichen Bedingungen,
– den klimatischen Bedingungen, sowie
– der Provenienz der Bäume.
Abb. 3: Diese Weisstanne bildete nur eine neue Knospe als Reaktion auf Verbiss. Der neue Endtrieb wird damit um mindestens ein Jahr verzögert sein.
Endtrieb-Verbissstärke
Nach starkem Endtriebverbiss gibt es bei vielen Baumarten keine regulären Knospen mehr am Reststück des Endtriebes. Dies bedeutet, dass zwingend eine neue Knospe gebildet werden muss oder eine schlafende Knospe austreiben muss. Wenn zusätzlich die Seitentriebe verbissen sind, fällt auch die Reaktion durch Aufstellen von Seitentrieben weg. Wenn hingegen nur leichter Endtriebverbiss vorliegt, also praktisch nur die Endknospe fehlt, dann können auch reguläre Seitenknospen zu neuen Endtrieben austreiben. Hinzu kommt, dass starker Verbiss häufiger zu Mehrstämmigkeit führt als leichter Verbiss und damit zu geringerer Stammqualität.
Bei der Buche gab es z.B. in den Triebschnittexperimenten im WSL-Pflanzgarten in Birmensdorf und auf dem Brunnersberg oberhalb von Matzendorf (SO, 1000 m ü. M) keine Differenzen zwischen ungeschnittenen und leicht geschnittenen (Schnitt direkt unterhalb der Endknospen), wohingegen die stark geschnittenen deutlich kleiner waren, weniger Höhenzuwachs hatten etc.
Häufigkeit und Abstand des Verbisses
Je häufiger ein Bäumchen verbissen wird und je kürzer die Abstände zwischen zwei Verbiss-Ereignissen, je grösser ist der Stress für das Bäumchen und desto schlechter ist die Reaktion (neue statt bereits vorhandene Knospen, zeitliche Verzögerung etc.). Dies gilt aber nicht unter sehr guten Bedingungen bei nur Endknospenfrass (Abb. 2).
Saison des Verbisses
Der Zeitpunkt des Verbisses ist wichtig, da er darüber entscheidet, wie viele Reserven verlorengehen und in welchem Ausmass die Ressourcenaufnahme dadurch limitiert wird. Generell wirkt Sommerverbiss am negativsten, da das Bäumchen i) mehr Nährstoffe verliert, ii) kaum mehr Zeit hat auf den Verbiss im aktuellen Jahr zu reagieren (und falls es reagiert, diese neuen Triebe oft weniger verholzt werden und weniger Frost resistent sind) und iii) weniger Stickstoff aufnehmen kann und damit weniger gespeichert werden kann für das Wachstum im nächsten Jahr. Auch beim Zurückschneiden von Obstbäumen oder von Hecken wird im Herbst oder Frühling vor dem Austrieb geschnitten und nur im Sommer, wenn das Wachstum gedrosselt werden sollte.
Abb. 4: Aufstellen eines Seitentriebes ist bei Buchen mit steil stehenden Ästen (vertikalem Wuchs) häufig. Der gelbe Pfeil zeigt die Stelle des Triebschnittes.
Baumlänge
Je grösser die Bäumchen sind, desto mehr Reserven haben sie, desto länger sind die Wurzeln zur Wasser- und Nährstoffaufnahme und desto mehr Meristeme sind vorhanden aus denen wieder ausgetrieben werden kann. Deshalb ist der Verbiss an kleinen Bäumchen gravierender als an grösseren Bäumchen. Hinzu kommt, dass ein Biss eines Rothirsches proportional einen stärkeren Verbiss bei einem kleinen als bei einem grösseren Bäumchen bedeutet. Kleinere Bäumchen werden oft auch ganz konsumiert oder es werden (fast) alle Meristeme abgefressen, so dass keine Reaktion mehr möglich ist (Totverbiss).
Baumart und damit die Wuchsform
Der Speicherort der Reserven im Winter liegt bei laubabwerfenden Bäumen in den dickeren verholzten Trieben und den Wurzeln, wohingegen er bei den immergrünen Nadelbäumen in den jungen Nadeln liegt. Dies führt dazu, dass der Verbiss in der Regel zu einem grösseren Verlust an Stärke und Nährstoffen bei den Nadelbäumen führt und damit zu einem kleineren Reaktionstrieb im Vergleich zu Laubbäumen.
Das Verzweigungsmuster (monopodial vs. sympodial), die Architektur des Baumes, sowie die Anzahl und Grösse der Blätter (und damit der Achselknospenmeristeme) bestimmen, wie flexibel die Bäumchen auf Endtriebverlust reagieren.
Bei sympodial verzweigenden Baumarten, wie z.B. Hagebuchen, Linden, Ulmen, Kastanien, Weiden und Birken, wächst die Hauptachse immer mittels einer Achselknospe (hier als Seitenknospe bezeichnet) weiter. Ein Verbiss der obersten Knospe hat damit auf die Stammform der Hauptachse praktisch keinen Einfluss. Eine Kompensation der Biomasse wird, insbesondere von den kleinblättrigen sympodial wachsenden Arten, sehr rasch erzielt. Verbiss führt aber meist zu einer Verbuschung.
Bei der monopodialen Verzweigung hat der Endtrieb Vorrang vor den Seitentrieben. Letztere werden hormonell unterdrückt. Fällt diese Apikaldominanz weg, führt dies unverzüglich zu stärkerem Wachstum dieser ehemals unterdrückten Meristeme (Abb. 1). Wenn die Seitenknospen z.B. gegenständig am Stämmchen stehen (wie z.B. bei Eschen und Ahornen), führt Verbiss meist (mindestens vorübergehend) zur Zwieselbildung, da beide obersten Knospen austreiben (Abb. 5). Nach Verbiss im Frühling oder Sommer wird das Stück oberhalb der reagierenden Knospen nicht mehr verholzt und verdorrt. Generell gilt, je mehr Seitenknospen am Endtriebreststück nach Verbiss noch vorhanden sind, desto eher reagieren die Bäumchen auf Verbiss unter Nutzung einer dieser regulär gebildeten Knospe. Im Gegensatz zu sympodial verzweigenden Baumarten kompensieren die monopodial verzweigenden Baumarten rascher die Baumhöhe. Sekundär wird die Biomasse über grössere Blätter an diesen neuen Endtrieben kompensiert.
Die Buche hat zwar ein monopodiales Verzweigungsmuster, ihre Architektur besteht aber aus identischen nebeneinanderliegenden Trieben (wie bei Linde, Hainbuche und Ulme), weshalb die Buche nach Wegfall der Apikaldominanz aus irgendeiner Knospe an irgendeinem Trieb reagiert. Diese Flexibilität erschwert die retrospektive Sichtbarkeit des Verbisses. Nur bei der Hälfte der Buchen lag die Schnittstelle immer noch entlang der Hauptachse und würde damit in Inventuren als „Endtriebverbiss“ erkannt (vergl. Abb. 6). 81% der Buchen reagierten nach leichtem Triebschnitt aus einer Knospe am Triebreststück, wobei 2/3 die wirklich oberste noch vorhandene Knospe nutzten und 1/3 eine etwas weiter unten liegende Knospe. Die restlichen Buchen stellten bestehende Triebe auf.
Baumarten mit einem horizontalen Wuchs der Seitenachsen (wie Weisstanne, Buche, Linde, Hainbuche und Ulme) stellen bestehende Triebe viel weniger oft auf als Baumarten mit vertikalem Wuchs (wie Ahorn, Esche, Weide, Birke oder Fichte und Föhre).Wenige der kleinen Weisstännchen (< 10 cm) unter ca. 80%iger Beschattung waren in der Lage, Seitentriebe aufzustellen. Während grössere Weisstannen ihre Triebe praktisch nur in Triebschnittexperimenten unter besten Bedingungen aufstellten (WSL-Pflanzgarten), nicht aber unter natürlichen Bedingungen im Wald. Fichten reagieren hingegen oft mit Aufstellen von Seitentrieben auf einen Endtriebverbiss. Hier ist es in erster Linie ein «Mangel» an Absenkung in die horizontale Position der Triebe und weniger infolge aktiver Druckholzeinlagerung auf der Unterseite des aufstellenden Triebes. Die Häufigkeit, bestehende Triebe aufzustellen, ist in Triebschnittexperimenten meist der einzige Unterschied in der Reaktion von Fichten und Weisstannen.
Bei der Buche ist das Aufstellen von Seitentrieben eine sehr häufige Reaktionsform (rund die Hälfte der stark geschnittenen Buchen stellte im Triebschnittexperiment bestehende Triebe auf). Aber im WSL-Pflanzgarten in Birmensdorf stellten deutlich mehr Buchen mit vertikalem Wuchs einen Seitentrieb auf als solche mit horizontalem Wuchs. Linden waren im ersten Jahr nach Triebschnitt kleiner, trotz längerem Zuwachs der verbissenen Bäumchen, da diese neuen Endtriebe weniger vertikal wuchsen.
Abb. 5: Zwieselbildung bei gegenständig verzweigenden Baumarten wie Bergahorn. Oft wird mit der Zeit ein Trieb der Dominante, insbesondere nach erneutem Verbiss eines dieser Triebe.
Standörtliche und klimatische Bedingungen
Die lokalen Verhältnisse wie Licht-, Wasser- und Nährstoffverfügbarkeit bestimmen, wie gut ein Bäumchen an einem Standort vor einem Verbiss wächst und damit wie lang der Endtrieb ist und wie viele Knospen daran angelegt wurden. Je mehr Licht, desto mehr Knospen werden gebildet und desto öfter wachsen Johannistriebe (z.B. bei Fichte und Buche) und desto grösser ist die Wahrscheinlichkeit nach einem Verbiss im Frühling/Sommer noch in derselben Vegetationsperiode zu reagieren oder nach Winterverbiss aus regulär gebildeten Knospen zu reagieren. Unter guten Bedingungen werden auch mehr Seitentriebe angelegt und damit das Aufstellen eines Seitentriebes häufiger beobachtet, z.B. in Lücken oder Freiflächen.
Die allg. Stresssituation des Baumes, also seine Vitalität, entscheidet auch darüber, wie schnell ein Baum nach Endtriebverbiss reagiert. Beschattung, Trockenheit und/oder Nährstoffmangel können dazu führen, dass - abgesehen von der Endknospe – insbesondere die grossblättrigen Laubbaumarten und die immergrünen Nadelbäume gar keine Seitenknospen am Endtrieb anlegen. Selbst die schattentolerante Weisstanne reagiert, z.B. unter stark beschatteten Verhältnissen, oft x Jahre verzögert. Sie braucht zuerst ein Jahr zur Bildung einer neuen Knospe (Abb. 3), aus der im Jahr darauf ein Endtrieb auswächst.
Eine Kombination von relativ dunklen Waldbeständen und Trockenheit können auch bei Laubbäumen verzögerte Reaktionen bewirken. Rund 1/5 bis ¼ der Ahorne, Buchen, Eschen und Kirschen hatten am Ende der Vegetationsperiode keinen neuen Endtrieb im Forstrevier Kirchberg. Je häufiger ein Bäumchen verbissen wurde, desto kleiner waren seine Höhenzuwächse auch in unverbissenen Jahren. Dies zeigt, dass der Verbiss über mehrere Jahre negativ wirken kann, wenn die standörtlichen und klimatischen Bedingungen nicht «optimal» sind.
Jede Baumart kann unter besten Bedingungen den Verbiss überkompensieren, d.h. verbissene Bäume sind x Jahre nach dem Verbiss grösser als unverbissene Bäume. Diese Tatsache stellt man oft in Triebschnittexperimenten in Versuchsgärten fest. Licht-, Wasser- und/oder Nährstoffmangel führen aber in allen diesen Experimenten zu kleinerem Zuwachs mindestens im ersten Jahr nach Verbiss. Einige Experimente wurden gar nicht erst publiziert, weil z.B. nur unverbissene Bäumchen die Trockenheit überlebten, die verbissenen hingegen alle starben. Generell sind kleinere Bäumchen viel schneller «gestresst» als grössere Bäumchen. Ein Standort kann deshalb heute für die «adulten» Bäume noch gute Bedingungen hergeben, für die Baumverjüngung hingegen (in Kombination mit Verbiss) zu limitierend wirken.
Provenienz
Triebschnittexperimente zeigten, dass Fichten aus Samen von Tieflagen effizienter als solche von Hochlagen auf Endtriebschnitt reagierten. Das heisst, Mittelland-Provenienzen bildeten häufiger aus den obersten Knospen einen neuen Endtrieb. Tannen aus Samen von Tieflagen reagierten schneller auf Endtriebschnitt, d.h. ohne zeitliche Verzögerung, als solche von Hochlagen. Hingegen war die Resilienz nach Verbiss bei der Buche unabhängig von der Samenherkunft. Zu anderen Baumarten, wie z.B. Spitzahorn und Eiche, liegen keine kombinierten Provenienz- und Triebschnittversuche aus der Schweiz vor.
Es ist jedoch noch anzumerken, dass Fichten und Tannen schlechter auf Frostschäden reagierten als auf den Triebschnitt oder auf natürlichen Verbiss.
Fazit
Nicht jeder Verbiss ist ein gleich grosser «Schaden» für das einzelne Bäumchen. Aber dort wo die Standortsverhältnisse sonst schon relativ schlecht für das Wachsen eines Baumes sind, wirkt der Verbiss am negativsten. Verbiss selber ist ein zusätzlicher Stressfaktor, so dass bei wiederholtem Verbiss die Reaktion noch verzögerter ist bzw. der Zuwachs des neuen Endtriebes noch kleiner ist. Der Klimawandel verstärkt also an einigen Standorten die Wald-Wild Situation.
Wichtig zur Einschätzung des Verbisseinflusses ist, wie stark verbissen wurde, ob die Bäume verzögert reagieren, wie stark Verbiss die Zuwächse in den Jahren nach Verbiss reduziert und ob Verbiss die Zuwachsverhältnisse der Baumarten untereinander verschiebt. Um dies abschätzen zu können, reicht die Verbissintensität nicht. Es braucht detaillierte Informationen z.B. über die Ansprache der zwei nächsten Bäume je Art und Höhenklasse (siehe k-Baum Methode) im Herbst.
Andrea Doris Kupferschmid ist wissenschaftliche Mitarbeiterin an der Eidg. Forschungsanstalt WSL und erforscht den Einfluss von Reh, Gams und Rothirsch auf die Baumverjüngung. Sie berät bei Verjüngungs- bzw. Verbissinventuren und wertet das LFI bezüglich Verbisses aus.
Literatur
Zusammenfassung aus:
Kupferschmid A.D. (2017). Compensation capacity of Central European tree species in response to leader shoot browsing. Ungulates: evolution, diversity and ecology. A. Menendez and N. Sands. Hauppauge, New York, USA, Nova Science Publishers: 1-63.
Ergänzt durch
Angst J.K. & Kupferschmid A.D. (2023). Assessing browsing impact in beech forests: the importance of tree responses after browsing. Diversity 15(2): 262.
Frank A., Heiri C. & Kupferschmid, A.D. (2019). Growth and quality of Fagus sylvatica saplings depend on seed source, site, and browsing intensity. Ecosphere 10(1): 1-19.
Kupferschmid A.D. & C. Heiri (2019). Recovery of Abies alba and Picea abies saplings to browsing and frost damage depends on seed source. Ecol. Evol. 2019(9): 3335–3354.
Ergänzende Literatur in deutscher Sprache
Kupferschmid A. D. & Angst J.K. (2023). Auswirkungen des Verbisses in Buchenwäldern. Schweiz. Z. Forstwes. 174(5): 304-305.
Kupferschmid, A. D., Brang P. & Bugmann H. (2019). Abschätzung des Einflusses von Verbiss durch wildlebende Huftiere auf die Baumverjüngung. Schweiz. Z. Forstwes. 170(3): 125–134.
Kupferschmid, A. D., Wasem U, & Bugmann, Harald (2014). Wie reagiert die Weisstanne nach Verbiss? Wald Holz 95(4): 23-26.
